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Pesci

Vertebrati acquatici che solitamente allo stadio adulto possiedono branchie e hanno arti in forma di pinne. A differenza di altri animali, i pesci comprendono vari gruppi che non possono essere riconosciuti in base ad alcun carattere distintivo (come le ghiandole mammarie o i peli nel caso dei mammiferi). Di conseguenza, la definizione che viene data conosce numerose eccezioni. Di solito nei pesci vengono compresi i vertebrati privi di mascelle (agnati o ciclostomi), come le lamprede (petromizontidi) e le missine (missinoidi); i condroitti (squali, raiformi e chimere); i dipnoi; e gli osteitti. L’ultimo gruppo comprende le forme più comunemente note come pesci.

Evoluzione e diversità di forme

I primi vertebrati conosciuti sono pesci privi di mascelle, di cui si sono trovati resti fossili nelle rocce risalenti al periodo Ordoviciano, cominciato circa 480 milioni di anni fa. Le forme primitive erano di piccole dimensioni, raramente più lunghe di qualche centimetro, e possedevano branchie alloggiate in una serie di tasche. I primi pesci dotati di mascelle si evolsero nel periodo Devoniano, la cosiddetta età dei pesci, e divennero la forma di vertebrati dominante negli habitat marini e d’acqua dolce. Le principali linee evolutive di pesci (compresi gli squali, i celacanti e gli osteitti) comparvero nell’ultima parte di questo periodo. Si conoscono circa 22.000 specie viventi di pesci, che costituiscono più della metà delle attuali specie di vertebrati (gli anfibi, i rettili, gli uccelli e i mammiferi viventi comprendono, nell’insieme, 21.500 specie). Inoltre, a differenza di quanto accade per gli altri vertebrati, vengono continuamente scoperte nuove specie di pesci e secondo alcune stime il numero totale di specie viventi si avvicinerebbe a 28.000.

Anatomia

In generale il corpo dei pesci è moderatamente compresso lateralmente e affusolato a livello della coda e della testa; il carattere fondamentale è la presenza di vertebre e di muscolatura segmentata, che consentono al pesce di muoversi nell’ambiente acquoso. Di solito il corpo ha un certo numero di pinne, che sono formate da membrane sorrette da raggi o spine e che hanno funzione propulsiva o di orientamento. Una o più pinne dorsali sono situate sulla linea mediana, sul dorso. Una pinna caudale si trova all’estremità posteriore dell’animale e nella maggior parte delle specie è l’organo propulsore. Una o più pinne anali sono situate sulla linea mediana ventrale fra l’ano e la coda. Esistono, poi, due paia di pinne laterali: le pinne pettorali, di solito situate sui fianchi dietro le aperture branchiali, e le pinne pelviche, situate fra la testa e l’ano a livello addominale. Nella forma e nei dettagli anatomici dei pesci esiste una grande varietà, che va dalla forma corporea delle anguille, simili a serpenti, a quella sferica dei pesci palla o a quella appiattita delle sogliole. A seconda dei diversi stili di vita, le pinne sono spesso modificate o assenti. In alcune specie possono mancare i caratteri in base ai quali di solito i pesci vengono riconosciuti (ad esempio le branchie, le pinne e le squame) e ci possono essere forme prevalentemente terrestri. Circa 50 specie di osteitti sono prive di occhi. Le diverse specie di pesci variano moltissimo anche per dimensioni. Un gobiide (Pandaka pygmea) recentemente scoperto nell’oceano Indiano non supera i 10 mm di lunghezza, mentre lo squalo balena tocca i 15 m di lunghezza e le 68 tonnellate di peso. I pesci variano molto anche per colorazione, e presentano un’ampia gamma di tinte e disegni. Benché in genere la colorazione sia più chiara sul ventre che non sul dorso, in acqua i pesci sembrano uniformemente colorati poiché la luce proviene sempre dall’alto. Un certo numero di pesci tropicali, in particolare i pesci farfalla (Chetodontidi), hanno colorazioni molto brillanti e disegni vistosi. Queste caratteristiche possono servire per il riconoscimento nell’ambito della stessa specie oppure, nel caso di specie velenose, come avvertimento rivolto a potenziali predatori. Molti pesci sono capaci di alterare in modo marcato la colorazione del proprio corpo per confondersi con l’ambiente circostante. Alcune specie hanno organi e forme specializzate che contribuiscono alle attività legate all’alimentazione. Fra tali pesci ricordiamo il pesce lanterna e altre specie di profondità, che hanno organi luminosi per trovare o attrarre la preda. Le rane pescatrici (Lofiiformi) giacciono sul fondo degli oceani e usano una piccola protuberanza carnosa simile a un verme, situata all’apice di una lunga spina, come esca per altri pesci.

Scaglie

Il corpo della maggior parte dei pesci è coperto da uno strato di scaglie (piastre ossee e cornee) disposte in file embricate, ossia come le tegole di un tetto, e solitamente coperte da un’epidermide sottile. In un certo numero di specie le scaglie si sviluppano in modo da formare placche ossee, mentre in altre, ad esempio negli anguilliformi, le scaglie sono minuscole e in altre ancora, ad esempio nei siluridi, sono pressoché assenti. A volte i pesci vengono classificati in base alla forma delle scaglie: i tipi più comuni sono le scaglie ganoidi, di forma rombica e coperte di uno strato simile a smalto; le scaglie cicloidi, quasi rotonde con margini smussati; e le scaglie ctenoidi, anch’esse arrotondate ma con margini esposti seghettati. L’epidermide contiene le cellule pigmentate, che conferiscono al pesce il colore tipico, e le cellule che secernono il muco viscido che riveste tutto il corpo.

Scheletro

La cute coperta di scaglie che ricopre il corpo del pesce costituisce il dermoscheletro. I pesci più evoluti sono, inoltre, dotati di un endoscheletro, o scheletro interno, che consiste di un cranio, dotato di mascelle armate di denti; una colonna vertebrale; un certo numero di costole; e una serie di ossa di varia forma che sostengono le pinne. Nei pesci ossei più antichi, oggi rappresentati dagli storioni (acipenseridi), lo scheletro era in larga misura cartilagineo e non osseo.

Organi interni

L’apparato digerente di un pesce è costituito da: una bocca con denti di forma variabile, a seconda del tipo di alimentazione; un faringe; un esofago; uno stomaco; e un intestino che termina nell’apertura anale. Benché i diversi organi che compongono il canale alimentare non siano sempre molto differenziati, tutti i pesci hanno, comunque, un pancreas e un fegato. L’apparato respiratorio dei pesci dotati di mascelle consiste di una serie di fessure, le fessure branchiali, che mettono in comunicazione il faringe con le camere branchiali su ciascun lato del corpo, posteriormente alla testa. Queste camere possono essere coperte da un opercolo e al loro interno si trovano le branchie, che hanno la forma di lamine o filamenti sottili nei quali circola il sangue. Quando il pesce inghiotte l’acqua e la espelle attraverso le branchie, l’ossigeno in essa disciolto passa nel sangue attraverso le sottili membrane branchiali, mentre l’anidride carbonica passa dal sangue all’acqua. Tuttavia, in specie come i dipnoi il pesce può respirare anche l’aria atmosferica per mezzo di polmoni ben sviluppati. Moltissimi osteitti hanno un organo, la vescica natatoria, che serve al controllo del galleggiamento ed è un precursore dei polmoni. Si tratta di una camera che si origina come diverticolo del canale alimentare, con il quale può, o meno, mantenere il collegamento, e che si riempie di ossigeno e azoto provenienti dall’aria (se la connessione con il canale alimentare viene mantenuta) o dal sangue (nel caso in cui tale connessione vada perduta nel corso dello sviluppo). La principale funzione di quest’organo è quella di adattare il pesce alle variazioni di pressione a diverse profondità, in modo tale che l’animale possa mantenersi alla profondità desiderata senza sforzo. Nella maggior parte dei pesci l’apparato circolatorio è semplice ed è formato da un cuore a due camere, che spinge il sangue nelle branchie, quindi alla testa e da questa al resto del corpo, attraverso un’arteria principale situata subito sotto la colonna vertebrale. La velocità del sangue circolante è inferiore rispetto a quella degli altri vertebrati.

Muscolatura

I principali muscoli del corpo di un pesce sono disposti lungo i fianchi, a livello del tronco e della coda, mentre le masse muscolari più grandi si trovano dorsalmente, ai lati della colonna vertebrale. Ogni massa muscolare è composta da una serie di segmenti. Nel nuoto la contrazione successiva dei segmenti muscolari, dall’estremità cefalica a quella caudale di ciascun lato, imprime alla pinna caudale un movimento ondulatorio. Piccoli muscoli controllano, poi, il movimento della bocca, delle branchie, delle pinne e degli occhi. Alcuni tipi di pesci, come gli anguilliformi, nuotano grazie a un movimento serpentino del corpo, mentre altri, come gli ostraciontidi, traggono la propulsione necessaria dalle pinne, senza muovere molto il corpo.

Sistema nervoso e organi di senso

Il sistema nervoso centrale della maggior parte dei pesci è costituito dal cervello e dal midollo spinale, anche se la forma e le dimensioni delle varie parti del cervello variano marcatamente nelle diverse specie. Gli occhi hanno cornea appiattita e cristallino quasi sferico, che viene allontanato o avvicinato alla retina per mettere a fuoco oggetti a distanza diversa. Gli occhi di alcuni pesci che vivono nella completa oscurità sono rudimentali o assenti. I pesci percepiscono gli odori mediante un paio di narici doppie che portano in una fossetta olfattoria. Molti pesci rilevano gli stimoli chimici mediante organi di senso o tentacoli (barbigli) situati intorno alla bocca o su altre parti del corpo. I pesci odono senza l’aiuto dell’orecchio esterno e le vibrazioni sonore sono trasmesse attraverso le ossa del cranio a un orecchio interno che contiene tre canali semicircolari. Oltre che per l’udito, l’orecchio interno agisce anche come organo dell’equilibrio. I pesci hanno, inoltre, un organo di senso esclusivo, chiamato linea laterale, costituito da canali che scorrono lateralmente nella testa e nel corpo dell’animale e che sono collegati con l’esterno mediante piccoli pori. La funzione principale della linea laterale è quella di percepire vibrazioni di frequenza bassissima; in alcune specie, tuttavia, essa può anche rilevare la presenza di deboli campi elettrici.

Riproduzione

I pesci si riproducono con modalità diverse: sebbene i metodi di riproduzione eterosessuale siano i più comuni, alcune specie sono ermafrodite: ciò significa che lo stesso individuo sviluppa sia le ovaie che i testicoli, o in stadi separati della vita adulta, o contemporaneamente. Il parassitismo sessuale è presente in alcune specie di rane pescatrici, nelle quali il maschio si attacca permanentemente al corpo della femmina, traendo le sostanze nutrienti di cui ha bisogno dal sistema circolatorio della femmina. I pesci ovipari sono quelli che depongono uova che vengono fecondate e si sviluppano all’esterno del corpo della femmina. Le specie che disperdono le uova in acque aperte spesso ne producono un numero prodigioso: un singolo merluzzo può produrre sette milioni di uova. Altri pesci ovipari, come i salmoni (Salmonidi) del Pacifico del genere Oncorhynchus, possono intraprendere eccezionali migrazioni per raggiungere il luogo di deposizione delle uova. Dopo la schiusa delle uova le cure parentali possono essere assenti oppure elaborate, spesso comportando la difesa del nido o del territorio. In Amia calva e in alcune specie di ciclidi africane i genitori proteggono gli avannotti, accogliendoli nella bocca quando incombe la minaccia di un predatore (incubazione orale). I pesci vivipari hanno fecondazione interna e danno alla luce forme giovanili a uno stadio di sviluppo avanzato. La viviparità si è evoluta diverse volte fra i pesci e la si può osservare negli squali, nei celacanti e in classici pesci d’acquario come Poecilia reticulata e le specie del genere Mollienisia. Alcune specie sono, invece, ovovivipare, cioè le uova si schiudono nell’ovidutto della femmina che dà, quindi, alla luce forme giovanili vive.

Diversità dell’habitat

I pesci occupano praticamente ogni habitat acquatico immaginabile. Nel lago più alto del mondo, il lago Titicaca (3810 m sul livello del mare), abbondano i ciprinodontidi, mentre altre specie sono state individuate sui fondali del lago più profondo, il lago Bajkal (1637 m), e nelle profondità abissali oceaniche (7000 m). In una sorgente idrotermale messicana vive una specie di ciprinodontide che tollera temperature di 45 °C, mentre i pesci dell’Antartico sopportano una temperatura di circa -2 °C. A questa temperatura l’acqua di mare non ghiaccia, a causa dell’elevata concentrazione di sali, e i pesci non congelano poiché il loro sangue contiene una sostanza con proprietà anticongelanti. Alcuni pesci vivono in acque dolci quasi pure, mentre alcuni ciprinodontidi tollerano concentrazioni saline quattro volte superiori a quella del mare. I pesci che vivono nelle grotte possono trascorrere tutta la vita nella completa oscurità, mentre quelli che vivono nei bacini d’acqua localizzati in aree desertiche sopportano una quantità eccezionale di radiazioni solari. Un gruppo di pesci annuali sudamericani sopravvive all’essiccamento periodico, trascorrendo la stagione secca sotto forma di uova dormienti che si schiudono e si sviluppano all’arrivo della successiva stagione umida. Il massimo numero di specie marine vive nelle acque tropicali, soprattutto in associazione con le barriere coralline. La maggiore diversità di specie d’acqua dolce si trova, invece, nei grandi laghi africani e nei corsi d’acqua delle foreste pluviali tropicali, soprattutto nel bacino amazzonico del Sud America.

Valore economico

I pesci sono una delle migliori fonti di proteine animali per l’alimentazione umana. I pesci e i prodotti da essi derivati sono, inoltre, impiegati nella fabbricazione di fertilizzanti azotati, nell’estrazione di oli dal fegato (una delle fonti più ricche di vitamina D) e nella produzione di mangimi per il bestiame e altri animali d’allevamento. Le scaglie dei pesci sono usate nella fabbricazione delle perle artificiali. La colla di pesce, una forma di gelatina, viene preparata dalla vescica natatoria di alcune specie.

Classificazione scientifica:

Gli zoologi classificano i pesci in modi diversi e alcune di queste classificazioni sono molto complesse e comprendono più di 100 ordini e sottordini. Nel sistema più usato, il subphylum dei vertebrati viene suddiviso in due superclassi: quella degli agnati o ciclostomi, che comprendono i petromizontidi (le lamprede) e i missinoidi (le missine) e altri pesci privi di mascelle; e quella degli gnatostomi, che accolgono i pesci con mascelle articolate e le altri classi di vertebrati. I pesci dotati di mascelle vengono ulteriormente suddivisi nella classe dei condroitti (pesci cartilaginei come gli squali, le razze e le chimere) e in quella degli osteitti (i pesci ossei). Gli osteitti comprendono la sottoclasse dei sarcopterigi (con pinne peduncolate) e quella degli attinotterigi, con pinne sostenute da raggi. Gli attinotterigi comprendono due gruppi, i condrostei (ad esempio lo storione) e i neotterigi (con una decina di superordini e numerosi ordini).

Molluschi

Phylum comprendente animali dal corpo molle, solitamente dotati di una conchiglia esterna dura. Esempi di molluschi comuni sono i canestretti, le ostriche, le chiocciole, le limacce, i polpi e i calamari. Nel regno animale il phylum dei molluschi è il secondo per dimensioni, dopo quello degli artropodi, con circa 50.000 specie. I molluschi hanno avuto un notevole successo ecologico ed evolutivo, come dimostra il fatto che sono rappresentati in tutti gli habitat, sebbene raggiungano il massimo della diversità biologica nell’ambiente marino. Fra i molluschi vi sono alcuni animali particolamente evoluti, come i polpi e i calamari. Il calamaro gigante è anche il più grande invertebrato esistente, arrivando a pesare fino a 2 t. La maggior parte dei molluschi, tuttavia, ha una lunghezza compresa fra 1 e 20 cm e alcuni di essi sono appena visibili. Sono note numerose classi e parecchie migliaia di specie fossili, le più antiche delle quali risalgono al periodo Cambriano, cioè a circa 600 milioni di anni fa.

Caratteristiche generali

Sebbene le caratteristiche comuni a tutti i molluschi siano poche, questi animali sono facilmente riconoscibili e possono essere considerati tutti come variazioni su un tema comune (da non confondere con un antenato comune). Il modello di mollusco ideale si muove strisciando su un piede muscolare piatto e il corpo presenta almeno un accenno di cefalizzazione a un’estremità, mentre all’altra si apre l’ano; esternamente il corpo è protetto da una conchiglia, contenente il sacco dei visceri. La conchiglia, secreta da una lamina di tessuto chiamata mantello, è una struttura complessa, in quanto è costituita da carbonato di calcio e altri materiali immersi in una matrice organica, ed è generalmente ricoperta da uno strato esterno privo di minerali, detto periostraco. La conchiglia può essere multipla, come nei chitonidi, oppure formata da strutture pari, come nei bivalvi. In vari molluschi essa è di dimensioni ridotte e a volte manca del tutto; negli aplacofori non ci sono prove dirette che essa sia mai esistita. All’estremo posteriore del modello di mollusco ideale si trova un solco o depressione, chiamato cavità del mantello; qui, su entrambi i lati dell’ano si trovano le branchie e lo sbocco degli organi escretori e riproduttivi. Alcuni molluschi hanno una sola branchia (molti gasteropodi), il nautilo (un cefalopode) ne ha due paia e i monoplacofori e i chitonidi ne hanno numerose. La condizione più comune è, tuttavia, rappresentata da un paio di strutture branchiali. L’apparato digerente dei molluschi in genere comprende una struttura simile a una lingua, detta radula e ricoperta di denti, uno stomaco e un paio di ghiandole digestive. Il sistema nervoso consiste di un anello di nervi che circonda la parte anteriore dell’intestino, con un paio di tronchi nervosi che va al piede e un altro ai visceri. I gangli intorno all’intestino formano solitamente un cervello, collegato a vari organi di senso. Il sistema nervoso dei cefalopodi è complesso e organizzato come quello dei pesci. Il cuore è situato all’estremo posteriore del corpo e pompa il sangue in un sistema aperto (cavità principale corporea). Associato al cuore vi è un complesso di organi comprendente i reni, le gonadi e, a volte, altre strutture riproduttive.

Sensibilità e comportamento

Sebbene nella maggior parte dei molluschi la vista sia scarsa, cefalopodi come il calamaro hanno occhi dotati di cristallino, retina e altri caratteri anatomici che ricordano molto quelli dei vertebrati. Alcuni gasteropodi hanno un senso dell’olfatto ben sviluppato e possono localizzare il cibo nell’acqua a considerevole distanza. Analogamente, i recettori chimici possono rilevare la presenza di predatori, consentendo all’animale una rapida fuga. Alcuni molluschi hanno complicati rituali di corteggiamento, mentre i cefalopodi più evoluti hanno una notevole capacità di apprendere mediante l’esperienza.

Riproduzione

Generalmente i molluschi hanno sessi separati, e gli spermatozoi e le uova vengono liberati nell’acqua, dove hanno luogo la fecondazione e i primi stadi di sviluppo. Nella maggior parte dei molluschi segue, poi, uno stadio larvale, durante il quale l’animale nuota liberamente, prima si stabilirsi sul fondale e diventare adulto; questo stadio può essere, tuttavia, molto modificato o del tutto assente. La fecondazione può anche essere interna e a volte le uova vengono rivestite da involucri protettivi secreti da alcuni tipi di ghiandole. Creature dai movimenti lenti come le chiocciole e le lumache spesso sono ermafrodite: una strategia che permette loro di raddoppiare il numero dei potenziali partner sessuali. In alcune specie di molluschi la madre protegge le uova in via di sviluppo, mentre alcune ostriche sono in grado di cambiare sesso.

Ecologia e importanza

In molti habitat i molluschi sono abbondanti e rappresentano un importante anello delle catene alimentari. Molti di essi sono erbivori (chitonidi e diversi gasteropodi), mentre altri, come gli scafopodi, si nutrono di detriti organici depositati sul fondo. I bivalvi sono filtratori, mentre molti gasteropodi sono carnivori e i cefalopodi sono attivi predatori. Molti molluschi sono un cibo apprezzato dagli esseri umani, mentre alcuni gasteropodi sono nocivi in quanto danneggiano le coltivazioni o ospitano parassiti patogeni.

Classificazione scientifica: Il phylum dei molluschi comprende varie classi. Nella classe degli aplacofori (250 specie) il corpo è vermiforme; non esiste conchiglia, ma solo il mantello, e il piede è praticamente scomparso. I poliplacofori (i chitonidi, con 600 specie) hanno una conchiglia formata da una serie di otto placche e sono ben adattati ad aggrapparsi alle rocce. I monoplacofori (10 specie), prevalentemente fossili, hanno un unico genere vivente, Neopilina, scoperto in acque profonde nel 1952 e caratterizzato da una singola conchiglia piatta e da molte branchie. Nella classe dei bivalvi (7500 specie) la conchiglia è divisa in due metà, destra e sinistra, e la cefalizzazione è scarsa. I membri della classe degli scafopodi (350 specie) hanno una conchiglia dalla forma simile alla zanna di un elefante e vivono nei fondali sabbiosi. I membri della classe dei gasteropodi (37.500 specie) sono asimmetrici e hanno un’unica conchiglia, che in alcuni casi manca del tutto. Le tre sottoclassi dei gasteropodi sono quella dei prosobranchi, degli opistobranchi e dei polmonati. La classe dei cefalopodi (600 specie) presenta una riduzione del piede e della conchiglia, con lo sviluppo di tentacoli intorno alla bocca; essa include due sottoclassi: i nautiloidei e i coleoidei (questi ultimi comprendenti i polpi, i calamari e le seppie, tutti con caratteri evoluti).

Mitili

Bivalvi marini o di acqua dolce, molto affini alle ostriche e ai pettini. I mitili sono chiamati anche filibranchiati, poiché i filamenti, o ramificazioni, delle loro branchie presentano moltissime ciglia intrecciate. Il comune mitilo, Mytilus edulis, vive sulle coste europee e americane, attaccato agli scogli e alle rocce, ed è usato sia come cibo, sia come esca per i pesci. La modiola è una specie marina più grande, ma non commestibile. I mitili d'acqua dolce si trovano nei fiumi e nei corsi d'acqua di Nord America, Europa e Asia e molti di essi hanno una notevole importanza commerciale. Secernono perle che nella maggior parte dei casi sono di bassa qualità e vengono utilizzate per fabbricare bigiotteria. Studi condotti sui mitili hanno dimostrato una particolare sensibilità di alcune specie agli effetti prodotti dagli inquinanti chimici.

Classificazione scientifica: I mitili appartengono alla classe dei bivalvi, phylum molluschi. I mitili marini appartengono alla famiglia dei mitilidi, quelli d'acqua dolce alla famiglia degli unionidi.